大脑至亚细胞的各级计算框架与认知功能--1.人脑不是进化的顶点-Jia-Guo的财新博客-财新网

动物的大脑往往被看成是相对人脑更原始的，越是跟我们差距更大、难以理解的越是如此。事实上，人脑不过是神经系统进化之树上的一点，所有动物，都有适宜生存的感官，也都有用来处理信息的脑，只是人脑确实相对奢侈。图1.1展示了现存脊椎动物脑的进化树。

图1.1 现存的脊椎动物大脑的进化树。图中每个点显示了脊椎动物每个系统发育群中的代表物种。在鲨鱼和其他鱼类中，后脑占主导地位，脑的其他部分主要服务于处理感觉信息。在两栖动物和爬行动物中，大脑皮层要大得多，它包含一个更大的，用于关联性任务的大脑。爬行类的大脑皮层包含三层结构[1]。在鸟类中，从爬行动物进化而来的脑区更加明显，然而由于其体积相对较小，不同于爬行动物，其大脑皮层并非包含3层结构。在哺乳动物中，大脑覆盖视顶盖，是脑中最大的部分。大脑的优势地位在人类中最为明显，它包围了大脑的其他部分，来自[1]。

如果你吃过猪脑花，对灰质和白质就有基本的印象。由于包含大量细胞核（神经元细胞体部分），位于大脑外侧的区域看起来颜色更深，称为灰质。而大脑中间有大量轴突聚集（神经元的输出），看起来颜色浅一些的称为白质。这种组织逻辑就像在数十台电脑的机房中，电脑与电脑，电脑与显示器键盘等外设之间，需要很多数据线连接。为了让布线的时候景景有条，机房管理员会将电脑主机放到一起，将数据线规整起来。在机房外看到的只是主机，计算机内部才是那些连接的数据线。而进化上更古老的脊髓则是灰质在白质中间，在每一体节负责感官和运动等功能。

图1.2 哺乳动物中体重和大脑重量的关系，来自[2]。

对于哺乳动物，大脑的体积，和体重呈现幂律法则，可根据体重的指数幂，线性估算出脑重量的指数幂[2]。哺乳动物大脑皮层，即灰质的厚度基本恒定，都在约1-3毫米厚，在不同物种间主要变化的是表面积。而灰质包裹下的白质的体积大小，和体重呈现超幂率增长，也说明我们作为大动物的“布线”压力。

先出现的物种并不停止进化。所有动物的神经系统都是在能耗、功能等方面的平衡。西方神创论把人置于所有动物之上，对脑科学也长期是从简单到复杂的轴线（如下图左侧所示）。而目前越来越多的研究认为，脑的演化可能是树状的，鱼类、鸟类、人类等的脑各有各的分支[3]。对于人工智能研究者，不应只关注人类或哺乳动物的大脑，借鉴鱼类、果蝇、线虫、章鱼等的神经系统，都可能有所助益。

图1.3 对人脑进化地位的两种理解。图中不同颜色代表脑的不同模块，来自[3]。

作为大动物，人脑在神经元细胞数目等方面相对于常用于实验研究的小鼠确实更有富余，也就更有可能分化出一些新的功能模块，这是本书下一节的内容。

鸟类脑的演化过程中既经历过为适应飞行的高代谢率的精简，又有新的富余产生。哺乳动物大脑皮层有6层神经元，爬行类有3层（人类海马区及其周边也还是3层），而鸟类大脑皮层只有1层神经元。这对如今深度学习当道、几百层嫌少的人工智能研究者是很难想象的。而如图1.4所示，鸡、乌鸦等进化上较晚出现的鸟类大脑NCL（Nidopallium caudolaterale）皮层相对爬行类有显著增大，有些类似人脑新皮层的拓展。

图1.4 不同鸟类和爬行类NCL区的大小与进化上出现的时间，来自[4]。

参考文献：

[1] Broglio, C. et al. Hippocampal Pallium and map-like memories through vertebrate evolution. J. Behav. Brain Sci. 05, 109–120 (2015).
[2] Bullmore, E. & Sporns, O. The economy of brain network organization. Nat. Rev. Neurosci. 13, 336–349 (2012).

[3] Emery, N. J. & Clayton, N. S. Evolution of the avian brain and intelligence. Curr. Biol. 15, R946–50 (2005).

[4] Güntürkün O, von Eugen K, Packheiser J, Pusch R. Avian pallial circuits and cognition: A comparison to mammals. Curr Opin Neurobiol. 71, 29-36 (2021).

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