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相比赫布法则（What fires together wires together，一起激活的细胞，更容易形成细胞间的连接）[1]给出的粗略描述，我们应当关注不同类型的神经元间如何连接，通过对单个神经元间，以及神经元上的树突棘间连接形成过程的描述，搞清楚神经元组成网络的机制，理解大脑复杂性背后的规律，从而为人工神经网络的训练方式，指出新的方案。
除了记忆具体事物信息的锥体神经元，赫布学习很可能需要中间神经元参与。大篮状细胞等抑制性中间神经元之间有缝隙连接的电突触可以快速形成较大范围的协同。多种中间神经元的轴突还是还是一对多的（图37.4，https://guoruidong.blog.caixin.com/archives/285945），可以同时作用于多个锥体细胞。这都为关联关系提供了物理基础（本书最后因果关系章节继续讲）。
我们在第16节推测，由特定事件激活调用的新生神经元需要立即与该事件相关的其他神经元及其特定分支一起被标记，在后续数周至数月的成熟过程中，它们才能正确有效地形成连接。这也是我们不能满足于粗略的赫布法则来解释神经连接的另一体现。表观遗传确定的黏附分子“多选一”表达是一种可能的标记机制。表达至神经元表面的Pcdhα基因有α, β, 和 γ三簇，如果类似抗体VDJ那样三段各取一个，在小鼠有14 x 22 x 22=6776种组合，用于两周内每天标记一些似乎够了。各类影响基因表达的表观遗传学机制都可能起作用，比如在细胞分裂中的功能更为我们熟知的cohesin蛋白圈通过对染色质构象、启动子与增强子选择的作用，决定Pcdhα基因特定亚型的表达[2]。
第15节讲到，海马体的哈希索引调用大脑皮层现有表征（第27节对抗生成网络GAN迭代https://guoruidong.blog.caixin.com/archives/285900，屏状核在内嗅皮层-海马体上游协同https://guoruidong.blog.caixin.com/archives/285917），这也是学习记忆研究中被反复引述的赫布法则所不具备的海马体与大脑皮层细胞结构基础。
图15.3 海马体与大脑皮层间反馈迭代的哈希函数。图15.3复用https://guoruidong.blog.caixin.com/archives/285779
在亚细胞层面，突触可塑性的物理基础可以精确定位到树突棘的参数更新。除了参数更新最强的几个突触，在它们临近的至少数十微米范围内（每根树突轴上大约每微米一个树突棘）的树突棘也会有较弱的参数改变[3]。这些电容电阻明确的树突轴、树突棘及其所包含的分子资源既是学习记忆在亚细胞层面的基础，也为它们的神经元日后被写入其他信息提供了新的可能性。
图18.1 突触可塑性的空间分布。（a,b,c）大部分树突棘的改变较小，甚至不显著（灰色）。（d,e）增强（红色）与抑制（蓝色）的突触，尤其是改变较大的（深色），都随距离衰减。来自[3]
除了赫布法则，神经元间的连接还遵循反赫布法则[4]，即非同步激活的神经元间的连接强度降低。在前文提到的神经棘中，成熟神经棘较多的AMPA谷氨酸受体适合反赫布学习的与非门（And Not）功能[5]。新生神经棘中NMDA谷氨酸受体更多，容易关联活跃，相当于“与”门，适合赫布学习。而成熟树突棘中占比更高的AMPA受体可能更侧重于反赫布的“与非”门。先关联上，再明晰事物、概念之间的边界。在教学中，似乎也是这个顺序。
表达小清蛋白的中间神经元（如大篮状细胞，枝形吊灯细胞）表达的AMPA谷氨酸受体与兴奋型神经元的AMPA谷氨酸受体类型不同，使得中间神经元可以忽略输入细节[6]。基于反赫布法则，还可在模拟中构建出用于蝙蝠3D导航的网格细胞网络[7]。
图18.2 赫布学习与反赫布学习。来自[4]
是时候忘记赫布法则的权威，从大脑至亚细胞地认识学习记忆的物理基础了。成熟树突棘更常用的反赫布学习，在概念之间划定了明晰的边界，预计是更为准确高效、低能耗的调用。这是当前人工智能算法与硬件仍需努力的方向，包括对大语言模型“幻觉”问题的解决。
参考文献：
[1] Hebb, Donald O. 1949. The Organization of Behavior: A Neuropsychologial Theory. New York: John Wiley and Sons, Inc.
[2] Kiefer, L., Gaudin, S., Rajkumar, S. M., Isabelle, G., Langen, J., Mui, M. H., Shayra Nawsheen, & Canzio, D. (2024). Tuning cohesin trajectories enables differential readout of the Pcdhα cluster across neurons. Science, 385(6707), eadm9802.
[3] Gonzalez, K.C., Negrean, A., Liao, Z. et al. Synaptic basis of feature selectivity in hippocampal neurons. Nature 637, 1152–1160 (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08325-9
[4] Qin S, Farashahi S, Lipshutz D, Sengupta AM, Chklovskii DB, Pehlevan C. Coordinated drift of receptive fields in Hebbian/anti-Hebbian network models during noisy representation learning. Nat Neurosci. 2023 Feb;26(2):339-349. doi: 10.1038/s41593-022-01225-z.
[5] McFarlan, A.R., Chou, C.Y.C., Watanabe, A. et al. The plasticitome of cortical interneurons. Nat Rev Neurosci 24, 80–97 (2023). https://doi.org/10.1038/s41583-022-00663-9
[6] Hong, I., Kim, J., Hainmueller, T. et al. Calcium-permeable AMPA receptors govern PV neuron feature selectivity. Nature 635, 398–405 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08027-2
[7] Soman, K., Chakravarthy, S., & Yartsev, M. M. (2018). A hierarchical anti-Hebbian network model for the formation of spatial cells in three-dimensional space. Nature Communications, 9(1). https://doi.org/10.1038/s41467-018-06441-5
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