大脑至亚神经元的各级计算框架与认知功能--12.触觉，皮肤及毛发感受机械力-Jia-Guo的财新博客-财新网

机械力，无论是危险的还是有吸引力的，都必须被动物适当地感知到。昆虫腿部关节处布有神经元，将牵拉位移转化为电信号。哺乳动物的手和脚上无毛皮肤处的机械感觉细胞在出生后发育，并适当地投射到皮层和脑干中的许多神经元[1,2]，成为触觉的物理基础。手掌形状的电子皮肤已经可以通过抓握不同物体的电信号训练智能模型、基于曲率和硬度准确鉴别出物体的种类[3] ，为仿生触觉的出现打下基础。

小鼠大脑桶状皮层中的神经元与每根胡须对应，这些胡须具有较高的时空敏感性（~5 ms，图12.1），但在小鼠主动使用胡须时，敏感性可以调低[4]。胡须可以感知< 100 μm的浅槽，与人类指纹对物体纹理的分辨率相当。更强的输入可能涉及桶状皮层的更多层，并在~20 ms内扩散，而单个激活的轴突会在5-50ms内关闭，以便迎接后来可能的信号。

图12.1 与胡须相关的初级躯体感觉皮层的组织和连接性。(a)大鼠和小鼠的与胡须相关的初级躯体感觉皮层（wS1）包含明显的解剖单位，称为“桶”，每个桶接受来自一根胡须的投射，形成一个阵列。(b)在到达wS1之前，胡须的挠度会引起三叉神经节初级感觉神经元(1)、脑干神经元(2)和丘脑神经元(3)的一系列活动。(c)wS1的长程连通性示意图，箭头代表投射方向。来自[4]。

与其他感官类似，小鼠触觉相关的神经元，胞体大多位于L2、L3，也有处在L5的，而来自丘脑的运动等信息从L1和L4汇入，前述桶状结构在L4可见(图12.2)。除了皮层纵向的激活，这些神经元间存在抑制性神经元，从而一个神经元的强放电会导致周围神经元被抑制[4]。这样形成的稀疏的强兴奋性突触连接结合，可以驱动可靠的、稀疏的特异性神经元激活，实现了触觉的空间高分辨率。

图12.2 在胡须相关的初级躯体感觉皮层中稀疏可靠编码的神经回路，来自[4]。

多毛的皮肤含有不同类型的毛发神经元，这有助于区分不同类型和来源的触觉输入，例如，温和的抚摸[1,2]。这些神经元的末梢与昆虫腿部关节异曲同工，直接套在了一根根汗毛上。不同类型的神经元负责的区域大小、毛的弯折模式各有不同（图12.3），让包括人类在内的动物们可以很快推断到底是什么人或者东西、发生了什么。了解触觉的神经基础后的应用开发，在机器人、无人勘探等领域可能会有意想不到的效果。

图12.3 哺乳动物毛状皮肤的机械感受器，来自[1]。

讨论完我们具备的各类主要感官（磁感、流速等其他动物更强的感官未包括）后，总结其共性是：至少在发育成熟以后，每一类感官在输入端即分别被有不同偏好的神经元过滤形成了相对结构化的数据信号，每一项功能、每一类特征都是通过相对较少的神经元来实现的。感官输入稀疏地、局部地激活一些神经元。不同的输入可以被关联和跟踪。在感官的输入端，神经系统很可能已经被设置为自下而上地检测有用的信息（即使是在睡觉）、不检测其他一些信息。不同的感官可能同时指向一个判断，也可能有矛盾的地方，有些判断，比如“老虎来了”可能有更高的优先级。

参考文献：

[1] Handler, Annie, and David D. Ginty. (2021). “The Mechanosensory Neurons of Touch and Their Mechanisms of Activation.” Nature Reviews Neuroscience 22 (9): 521–537.

[2] Bai, Ling, Brendan P. Lehnert, Junwei Liu, Nicole L. Neubarth, Travis L. Dickendesher, Pann H. Nwe, Colleen Cassidy, C. Jeffery Woodbury, and David D. Ginty. (2015).“Genetic Identification of an Expansive Mechanoreceptor Sensitive to Skin Stroking.” Cell 163 (7): 1783–1795.

[3] Chen, L., Sanja Karilanova, Soumi Chaki, Wen, C., Wang, L., Winblad, B., Zhang, S.-L., Ayça Özçelikkale, & Zhang, Z.-B. (2024). Spike timing–based coding in neuromimetic tactile system enables dynamic object classification. Science, 384(6696), 660–665.

[4] Petersen, Carl C H. (2019). “Sensorimotor Processing in the Rodent Barrel Cortex.” Nature Reviews. Neuroscience 20 (9): 533–546.

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