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我们不能像瓶鼻海豚那样关闭大脑的一个半球，然后继续用另一个半球游泳[1]。但清醒时我们的大脑一有机会就会运行一些副业[2,3]，无论是计划下一顿饭、一次对话还是其他活动（回放和预演），这种偏离了外在主任务的运行就是人们日常所说的白日梦。抑制这些自发的想法（涟漪或热点）可能需要花费太多的努力，可能还不如既然想到就做完了。
图23.1 不同类型单词组合的低频重复刺激下，电极记录的大脑活动的频率差异。例如AN（adjective-noun）组合包括old rat, sad man, ill wife，播放时音节频率为3.125 Hz，名词频率为1.5625 Hz。inter-trial phase coherence (ITPC)统计量描述大脑电活动频率与外部刺激频率的一致性。这些刺激并不中性，预计在不同志愿者中引发了不同的记忆回放。来自[7]
尽管神经电生理学传统上认为大脑在清醒时内部是干燥绝缘的，但目前在清醒状态下已经能检测到类似于睡眠中的缓慢传播的波，但涉及的范围较小，密度较低[1, 4, 5]。笔者倾向于推测，在清醒时，胶质淋巴系统也会局部短暂地流动，血流促进脑脊液与细胞间液交换，为脑细胞补充核酸、蛋白质及神经递质生成所需的材料，同时可以把一些神经活动的副产物收回血管。因此，当我们开玩笑说大脑短路时，这可能在字面意义上是没错的。间接表征神经活动的核磁共振，检测的本来就是血液流动，只是清醒时大脑的液体交换不会强于NREM时进行的清理。这种清醒和睡眠的连续性有助于解释某些动物缺乏典型睡眠的现象[6]。前文讲到，睡眠时可见的各种波在NREM、REM和清醒时也呈现一定程度的联系性（图23.2）。
不同的任务涉及到脑区是不同的。即使只是在听简单的单词重复也是如此（图23.1）[7]。在进行家务或散步时，人们可以因为糖皮质激素和神经递质的改变而消解了紧张状态。运动速度调节海马活动[8]（我们在空间探索的章节会看到，速度感也涉及大篮状细胞等中间神经元[9]）。
海马θ波振荡在运动时更强烈[10,11]，这可能是由于运动/视觉皮层中γ振荡对θ振荡的调控（图22.2）和空间导航。海马θ波的频率在跑步大鼠中受加速度控制[12]。行走时的规律呼吸，可能与原始的、引发睡眠和做梦的脑干节律同步，因此踱步也可能是一个相对独立的启动物流供应和清理活动的引子。脑干的中间神经元，能够直接对海马回中表达生长抑素（somatostatin）的中间神经元施加抑制作用[13]，参与调控海马神经元θ波等活动（图21.1）。而我们在介绍θ波时看到的表达CCK的小篮状细胞（图21.1）属于表达VIP（vasoactive intestinal peptide）的中间神经元，它们对其他中间神经元的调控（图21.2）可能导致跳出当前的θ波相位，有助于任务切换。
图23.2 经历迷宫学习（A）小鼠的睡眠与清醒期脑电波（B）。实验都在白天进行，这是小鼠正常应该睡眠的时段。迷宫训练期间可见稳定的theta波等。来自[14]
参考文献：
[1] Siclari, Francesca, Benjamin Baird, Lampros Perogamvros, Giulio Bernardi, Joshua J LaRocque, Brady Riedner, Melanie Boly, Bradley R Postle, and Giulio Tononi. 2017. “The Neural Correlates of Dreaming.” Nature Neuroscience 20 (6): 872–78.
[2] Musall, Simon, Matthew T. Kaufman, Ashley L. Juavinett, Steven Gluf, and Anne K. Churchland. 2019. “Single-Trial Neural Dynamics Are Dominated by Richly Varied Movements.” Nature Neuroscience 22 (10): 1677–86. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0502-4.
[3] Ólafsdóttir, H. Freyja, Francis Carpenter, and Caswell Barry. 2017. “Task Demands Predict a Dynamic Switch in the Content of Awake Hippocampal Replay.” Neuron 96 (4): 925-935.e6. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2017.09.035.
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[5] Muller, Lyle, Frédéric Chavane, John Reynolds, and Terrence J. Sejnowski. 2018. “Cortical Travelling Waves: Mechanisms and Computational Principles.” Nature Reviews Neuroscience 19 (5): 255–268.
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[7] Dimmock S, O'Donnell C, Houghton C. (2023) Bayesian analysis of phase data in EEG and MEG. Elife. 12:e84602.
[8] Miao, Chenglin, Qichen Cao, May-Britt Moser, and Edvard I. Moser. 2017. “Parvalbumin and Somatostatin Interneurons Control Different Space-Coding Networks in the Medial Entorhinal Cortex.” Cell 171 (3): 507-521.e17. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.08.050.
[9] Dannenberg, Holger, Hallie Lazaro, Pranav Nambiar, Alec Hoyland, and Michael E. Hasselmo. 2020. “Effects of Visual Inputs on Neural Dynamics for Coding of Location and Running Speed in Medial Entorhinal Cortex.” ELife. 9: 1–34. https://doi.org/10.7554/ELIFE.62500.
[10] Farrell, Jordan S., Matthew Lovett-Barron, Peter M. Klein, Fraser T. Sparks, Tilo Gschwind, Anna L. Ortiz, Biafra Ahanonu, et al. 2021. “Supramammillary Regulation of Locomotion and Hippocampal Activity.” Science 374 (6574): 1492–1496. https://doi.org/10.1126/SCIENCE.ABH4272.
[11] Bush, Daniel, James A. Bisby, Chris M. Bird, Stephanie Gollwitzer, Roman Rodionov, Beate Diehl, Andrew W. McEvoy, Matthew C. Walker, and Neil Burgess. 2017. “Human Hippocampal Theta Power Indicates Movement Onset and Distance Travelled.” Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (46): 12297–12302.
[12] Kropff, Emilio, James E Carmichael, Edvard I Moser, and May-Britt Moser. 2021. “Frequency of Theta Rhythm Is Controlled by Acceleration, but Not Speed, in Running Rats.” Neuron 109 (6): 1029-1039.e8.
[13] Szőnyi, András, Katalin E. Sos, Rita Nyilas, Dániel Schlingloff, Andor Domonkos, Virág T. Takács, Balázs Pósfai, et al. 2019. “Brainstem Nucleus Incertus Controls Contextual Memory Formation.” Science 364 (6442). https://doi.org/10.1126/science.aaw0445.
[14] Grosmark, A. D. & Buzsáki, G. Diversity in neural firing dynamics supports both rigid and learned hippocampal sequences. Science. 351, 1440–3 (2016).
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