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大脑中可能最初被用于寻找食物、水、配偶等的空间导航系统,已经在人和动物的多项研究中显示可能还参与了在抽象空间中的导航。对社交关系的导航似乎也依赖于前文所讲的空间定位机制(图29.1)。地标(例如,榜样)和成功路径也以空间地图的方式被记住[1]。这意味着当我们说起里程碑节点、甘特图、前置任务时,其背后的隐喻复用了空间导航模块。我们遇事想起的例子也经常是身边的人或者名人所经历的类似事件,这些事情距离更近或影响更强,在检索时体现出很大的优势。穿着、口音等都是城市化打破熟人社会后,大家容易留意的信息,以便作出初步判断、以调用合适的既有模型,也可以说是偏见。热衷明星八卦可能既有这类事情与普通人距离近,又有具体上下比较产生满足感的原因。
被移植了精神分裂症患者的一种或多种肠道微生物的小鼠,表现出受损的空间认知,社交意愿减弱,对新出现的小鼠也没有更强的探索性[2,3]。正常小鼠在放入新的实验场中探索几分钟后就不跑了,而可能由于受损的感知,以及功能失调的网格细胞,移植了精神分裂症患者肠道微生物的小鼠在半个小时的实验时间中始终没有停止奔跑[2]。
海马体的CA2区域(位于CA1和CA3之间、在空间上与CA1相对正交的小区域,图15.1),接受来自外侧内嗅皮层LEC(所以在内嗅皮层比MEC更大的LEC不仅提供时间信息,还有同类信息)的输入,在社交记忆中发挥作用,这对维持适当的行为是所必需的[4,5,6,7]。CA2与CA1(位置信息在背侧dCA1精度更高,图22.1)可能组合为每个新的事件形成多个维度的标签。
小鼠CA2的背侧区域(dCA2)记录的同类个体信息与CA1腹侧区域(vCA1)记录的社交好恶一同发挥作用[8],后者(vCA1)整合了来自丘脑的血清素(serotonin)和神经降压素(neurotensin)信息。前者记录社交活动中的同类,后者记录之前对其的印象,从而作为社交导航的基础。
另一项研究还报道了小鼠海马vCA1区域神经元对同伴性别和遗传品系的表征;采用光遗传学技术可以直接激活与雌性小鼠的社交记忆相关的神经元,并强化对特定地点的偏好;而对位于上述vCA1区域上游的dCA2或杏仁核的破坏则会破坏相应的社交记忆[9]。
传统上被认为与恐惧相关的杏仁核,其活动对于社交等级是必要的[10](本书后文还可以看到杏仁核参与数学)。有研究发现,向下或向上的社交比较,用到的也是已知用于处理非社交奖励(向下比较涉及腹侧杏仁核与腹内侧前额叶皮层)或损失(向上比较涉及前扣带回皮层ACC与前脑岛anterior insular)的大脑区域[11],所谓比上不足比下有余的满足感。穿着打扮有向上模仿的倾向,既有自己社交圈内的互相比较,又有在陌生人之间作为身份标志的作用。伴随穿着、口音等的偏见,也是大脑已经存储的关联信息,需要有新的例子来刷新存储。
小鼠大脑皮层的中间神经元与锥体神经元一起在社交纷争中判断输赢。表达血管活性肠肽VIP的中间神经元抑制表达小清蛋白(PV)的中间神经元,从而上调背内侧前额皮质(dmPFC)的锥体神经元活动,这诱导小鼠认为自己赢了[12]。在猕猴中,背内侧前额极皮层(dorsomedial frontopolar cortex, dmFPC)记录社交信息的可靠性,如被破坏则不能应用可靠的社交信息[13]。下丘脑中的催产素神经元,可以减轻因失败经历而引起的社会性回避行为[14]。长期社会隔离压力导致前扣带回皮层(ACC)的抑制活动增强,尤其是表达胆囊收缩素(CCK)的中间神经元;社会隔离压力使得这些中间神经元的大麻素受体1(CB1R)减少,可以通过激活该受体来使小鼠重回正常社交[15]。另一项研究在雄性小鼠的内侧前额叶皮层(mPFC)神经元对腹侧被盖区(VTA)的输入编码了社交输的行为,增加Pou3f1基因的表达,可以导致小鼠的社会等级地位降低;而mPFC对伏隔核(nucleus accumbens)的输入编码了社交赢的行为[16]。
在一项使用虚拟情境的研究中,每个角色的权力以及与自己的关系被发现在一个二维空间中被共同表征[13]。在这个二维空间的社交导航是使用以自己为中心的参考框架,而不是以其他人或物为中心的参考框架[17]。另一项参与者为另一个虚构角色选择商业伙伴的研究中,候选人的受欢迎程度和竞争力也在二维空间中被表征(图29.1)[18]。这项实验中,受试者从未被展示这样完整的二维图,在学习阶段,遇到的虚拟人物都是两两出现,每天学两个人的情况,然后受试者都在脑中构建出了候选人的受欢迎程度和竞争力在二维空间中的“地图”(图29.1),应用到为虚构角色选择合作伙伴[14]。在测试中,对优势较大、即地图中向量较长,的候选人的选择是更快的(不假思索)[18]。该研究受试者的fMRI数据中在内嗅皮层、海马体、楔前叶(precuneus)/压后皮层(retrosplenial cortex)和内侧前额叶(mPFC)都检测到了活动[18],符合大脑进行空间探索的预期。

图29.1 空间导航技能在伙伴选择任务中的应用。(A) 在fMRI中进行伙伴选择任务的一次试验的示意图。参与者通过反馈式二元比较学习了伙伴的相对排名,比较的是两个相差一个排名的个体,每个维度在不同的天份进行,并需要推断出试验任务中的二维地图。然后,参与者被要求做出二元决策,即在给定的个体(F0)和两个(F1和F2)之间选择一个更好的商业伙伴。更好的伙伴由每个合作对可以预期的增长潜力(GP)决定。当F1出现时,参与者可以计算F0和F1对的GP,当F2出现时,参与者可以计算F0和F2对的增长潜力。在F2呈现期间,参与者被要求做出决策。没有给出反馈。要计算一对的增长潜力,参与者被指示增长潜力对应于每个维度中“对排名”中的较高排名。参与者还被要求在两个维度中平等地权衡“对排名”。因此,增长潜力对应于二维等级中两个人在每个维度中的较高排名所绘制的区域(绿色矩形) 红色矩形);在这个例子中,F1是F0更好的伙伴)。该研究的作者假设人们会推断出在F0和每个潜在伙伴(F1和F2)之间在心理重建的二维空间上的直接轨迹,以计算每个合作的增长潜力,寻找通过重建的认知地图推断出的轨迹的六向调制的神经证据。ISI,刺激间隔;ItI,试验间隔。图片来源[14]。
人们还会根据社交关系进行有目的的信息传播,这种策略性的八卦行为,依赖人与人之间相互关系的网络图,在考虑距离和受欢迎程度的基础上,既避免自身暴露又最大化传播[19]。
蝙蝠脑中会为另一个蝙蝠分配一些以他者为中心的位置细胞,这些细胞是观察者蝙蝠根据被观察蝙蝠的飞行轨迹习得的[20]。在迷宫中观看另一只老鼠获得奖励的老鼠,可能在它的海马体中对观察的结果进行了一些正序和逆序的回放,然后就可以自己去奖励地点了[21]。如果一些位置细胞,相比网格细胞,更能够适应第三人称他者中心的视角,那么会不会导致是根据商店而不是地图记住街道的人是否更关心查看其他人的情况?
不仅哺乳动物有社交学习,熊蜂也可以互相学习与创新,这样可以高效地获得单独学习时可能很难形成的复杂行为[22]。
参考文献:
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