我们在第25、26节讲到，“网格细胞”不必都呈现出完美的六边形放电位置。（可能主要由星状细胞和抑制性中间神经元在锥体神经元簇上形成的）对目标和奖惩的标记，就经常会使得放电偏离完美六边形（图30.1）[1,2]，这应该还涉及海马体的位置细胞（第27节）。

我们在讲中间神经元的第5节、第7节提到表达血管活性肠肽（VIP）的中间神经元抑制其他中间神经元，是一种否定之否定的调控机制。有报道VIP中间神经元在小鼠海马CA1区介导了目标奖励的空间探索[3]。

图30.1 小鼠在存在奶酪的空间上，网格细胞变得不那么规整。（A）内侧内嗅皮层网格单元示例，在开放区域上表现出最高的判定为网格细胞的得分（称为网格得分），而在探索奶酪位置之后，相比探索前和空场地，表现出较低的网格得分。黑点代表食物奖励。顶部：放电率图，最大放电率用红色表示，最低放电率用蓝色表示；峰值放电率（Hz）显示在右上角。底部：相应的空间自相关图，范围从+1（红色）到-1（蓝色），网格得分显示在右上角。来自[1]

 

在跑向一个物体之前，动物会测量出当前位置与物体的距离[4,5]，以便更准确高效地行动。蝙蝠的研究表明，所选路径与目标之间的距离以及路径与目标之间的角度都对海马位置细胞的活动有调节作用，导致蝙蝠海马体记录的是能够在三维空间绕过遮蔽物窗帘的路径，而被窗帘挡着无法采用的直接路径则不会被记录（图30.2）[6,7]。这意味动物能生成对目标鲁棒的心智表征，这对动物成功达到目标是很必要的[8]。

 

图30.2 蝙蝠海马体空间目标的矢量表示（A）实验装置的平面图，图中未按比例显示蝙蝠和其中一个潜在目标位置[71]。三只雄性埃及果蝠在72立方米的房间内飞行寻找食物，每个果蝠的海马CA1区域都有309个细胞的记录。食物平台被放置在房间的中心或隐藏在一个不透明的窗帘后面，该窗帘阻挡了视线和回声定位（如图所示）。（B）目标方向神经元的示例，活动与以自我为中心的目标方向作图。（C）一个连接距离x方向目标向量细胞的示例。16%的CA1细胞受到蝙蝠位置与目标之间的距离的影响（目标距离细胞）。许多这些细胞对到达目标的路径距离比对欧几里得距离更敏感（A和C）。一些细胞同时表示目标方向和目标距离，从而显示出目标的矢量编码。来自[7]。

 

果蝇脑中PFL3细胞负责比较飞行的目标方向（一种以外部目标为中心的参考框架）和头部方向（一种以自身为中心的参考框架）；而PFL2细胞则参与增加飞行的转向速度，其活跃程度与飞行路径偏离预定目标的程度成正比[9]。这些神经细胞协同实现了以自我为中心的目标参照系（egocentric）和以其他事物（allocentric）为中心参照系的转换，使得朝向目标的飞行可以准确执行[9]。这在自动化领域可能也有值得借鉴的地方。

 

考虑到第29节讲到的社交探索也是基于空间导航机制展开的，想认识什么人，成为什么样的人，可能也就是人和事物规律的提炼与运用了。消费行为也往往反映了想向谁看齐。

 

朝向目标的行为，不仅可以实际发生，还可以存在于想象中。小鼠通过海马区的脑机接口，能以目标导向的方式直接控制海马神经元放电[10]。实验中小鼠首先形成了虚拟环境的海马图。然后，在脑机接口模式下，它们展示了激活该地图中与特定远程位置相对应的表征，小鼠可以在海马体中维持特定位置的表征数十秒[10]。这与前文小鼠或大鼠在睡眠中复现位置细胞的能力也是一致的。人类纵览古今，脑中模拟的目标更加不局限于物理空间的位置。

 

参考文献：

[1] Boccara, Charlotte N, Michele Nardin, Federico Stella, Joseph O’Neill, and Jozsef Csicsvari. 2019. “The Entorhinal Cognitive Map Is Attracted to Goals.” Science 363 (6434): 1443–1447. https://doi.org/10.1126/science.aav4837.

[2] Butler, William N., Kiah Hardcastle, and Lisa M. Giocomo. 2019. “Remembered Reward Locations Restructure Entorhinal Spatial Maps.” Science 363 (6434): 1447–1452. https://doi.org/10.1126/science.aav5297.

[3] Turi, G. F., Li, W.-K., Chavlis, S., Pandi, I., O’Hare, J., Priestley, J. B., Grosmark, A. D., Liao, Z., Ladow, M., Zhang, J. F., Zemelman, B. V., Poirazi, P., & Losonczy, A. (2019). Vasoactive Intestinal Polypeptide-Expressing Interneurons in the Hippocampus Support Goal-Oriented Spatial Learning. Neuron, 101(6), 1150-1165.e8. 

[4] Moser, Edvard I, Emilio Kropff, and May-Britt Moser. 2008. “Place Cells, Grid Cells, and the Brain’s Spatial Representation System.” Annual Review of Neuroscience 31: 69–89. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723.