上一节介绍的大脑左右两侧的屏状核，应该是限速环节之一。但大部分时候我们需要关注不止两个任务。屏状核经内嗅皮层到海马体的呈现，是否更符合一般理解的“工作记忆”呢？

在许多人类语言中，数字三意味着很多。无论是英语单词的音节数，还是汉字的部首数，大部分情况下不会超过三（常用英语单词需要的音节数极少多于3个）。对人类婴儿的研究表明，小于4的数字会被当作单个物体进行比较。例如，当向婴儿展示饼干时，婴儿不仅仅数个数，饼干的大小会在判断过程中发挥重要的影响[1]。通过手机发送的验证码通常有6位或4位数字，人口中相当比例的人在看一眼后短暂地记住验证码（可能是默念）。所有这些，都对应短期的工作记忆。

在平面或球面上，为地图上每个连续的国家着色至少需要四种颜色，这被称为四色定理（图33.1）[2]。这四个区域可以彼此相邻。一旦有五个区域，在平面上它们就不能完全两两相邻，而又不会交叉（图33.1和33.2），即有些模块总会被搞乱[3，4]。

图33.1 平面拓扑中的四色定理示意图。四种颜色（或其他标记，这里用数字标签表示）足以绘制任何地图，以便沿边界始终区分相邻区域。这里将这个原理应用于考虑工作记忆中，激活的皮层区域个数。这意味着只要同时存在的属性表示不超过四个，那么任何一个表示“皮层区域”都可以自由地与其他区域的沿边界建立相关性联系。（A）、（B）两个示例，说明在包含四个子区域时，每个子区域都可以沿边界与其他子区域接触。（C）、（D）如果添加第五个子区域，则不再可能让每个子区域沿边界与其他子区域接触。在（C）中，子区域5和2被断开。在（D）中，子区域5和4被断开。（E）、（F）两个示例，说明试图规避四色规则子补丁关联含义的“徒劳尝试”。在（E）中，一个延伸到连接子区域5和2的足状结构，将子区域3分成不连续的碎片。在（F）中，一个延伸到连接子区域5和4的足状结构，将区域1和3分开；如果它位置稍有不同，就会将另一个子区域分成不连续的碎片。来自[4]。

图33.2：用图论视角下，包含4个模块的集合可处在一个平面以及包含五个模块的集合不能处于同一平面。（A）在四个模块之间可以建立所有可能的连接，而不包含任何连接线的交叉。这样的连接线有 6条。（B）当有五个模块时，如果每个模块都与其他模块相连，则有10条这样的连接。这些连接中至少有一个必须跨越另一个，无论模块和连接线如何排列。如果这种“立交桥连接”发生在假设的皮层工作记忆表示中，那么皮层将不再是严格的平面实体。来自[4]。

在大脑皮层同层、内嗅皮层及海马单侧的信息的平面表征（地图、社交网格、各类多维信息的二维表征），以及平面上的四色定理，可能能够解释为何工作记忆中只能记住3到4个不同的物体。而根据图论，在三维结构中，需要更多的颜色以填满地图。

图论中，把无向量图的最短环长称为围长（girth）。Heawood图的围长为6，可以变换得甜甜圈形（图33.3A，B）。

对于甜甜圈式的环状结构，它的表面可以容纳七种颜色，且任意两两相邻（图33.3），这被称为环面的七色定理[3]。比如将图33.3B的七色矩形上下对折后再首尾相连。考虑到心理学中对人工作记忆的了解（大部分只能记住7个左右的数字)，七色定理结合海马在记忆中发挥的作用，似乎可以相互映证。

图33.3 七种颜色在环面上。平面上七种颜色的完全图（所有两两相邻）必然打结。但在环面上，需要至少七种颜色来为地图着色。由图B左侧Heawood图的13个节点，间隔对应图A中0-6的7个节点，其他点均为这7个点的三个相邻数字组合（A）。七色环面的例子（C），可以通过折叠（B）中的矩形得出。图片来源：李飞。

左、右海马是扭曲的平面，看起来像环面的一部分（图33.4）[4]。在人脑前后轴（对于小鼠为背腹，图15.1）上存在θ波（人类1-10hz）相位差异，还遍历了位置场从小到大的区域（图33.5）。

根据基因表达和解剖功能划分，海马CA3可分为9部分或8部分，与7色定理及工作记忆的预测大致吻合。在CA1、DG

也呈现出类似的扭曲条纹（图33.3、图33.4）。

图33.4 海马体长轴的分子、解剖与功能组织的离散转换。（A）在鼠CA3中，由相互影响、不重叠的边界定义的离散基因表达域。在两个不同方向上显示了基于九个基因表达亚区的CA3的三维模型（侧视图为红色；腹视图为绿色；头视图为蓝色）。将九个亚区折叠成三个亚区（腹侧、中间和背侧）的建议边界在左上角的三维模型中显示。然而，请注意，每个背侧、中间和腹侧亚区都有显著不同的模式，并且在某些情况下呈现明显的边界。CA2以深蓝色表示。（B）3D小鼠脑示意图，以显示海马的八个解剖区域。每种颜色代表一个解剖区域。来源：图A来自[5]的图3a；图B来自[6]扩展图1d

图33.5 小鼠海马腹-背侧对应不同大小位置场的神经元theta波的扫描切换。左图：海马CA1区域从背侧到腹侧的6-12赫兹theta振荡，在活跃探索时与睡眠时都存在。海马CA1-4是大脑皮层经内嗅皮层、前下托、下托等折叠的连续层，而齿状回是另一层（例如图15.1C）。DG, 齿状回dentate gyrus；S, 下托subiculum; ENT, 内嗅皮层。中图：小鼠在数米长的跑道上跑时海马CA1背侧与腹侧神经元激活的范围。右图：背侧至腹侧theta波的相位差异。来自[7]，图22.1已有。

另一个有趣的现象是，志愿者在自然语言处理或工作记忆的各种任务中，核磁共振fMRI（血流，反映神经元活动，甚至脑脊液局部渗入）显示了大脑皮层的18个漩涡（图33.6），漩涡还能转向（图33.7）。两侧屏状核与海马9个区域的切换（图32.2），是不是真有那么巧还需要研究。

图33.6 大脑的漩涡。连续时间的fMRI数据可以处理获得相位（a,b）。左侧（或右侧）大脑皮层各区域展平在一个面上显示（b,c,d,f）。有向的相位变化在讲故事、听数学等不同任务时呈现出不同的漩涡（c），蓝色为顺时针，红色为逆时针。（d）为100位志愿者静息状态下平均，左侧（上图），右侧（下图）。（e）漩涡直径约10mm。100位志愿者各任务下漩涡4 mm 至 31 mm (10.46 ± 4.77 mm, mean ± s.d., n = total number of spiral frames) 
 

图33.7 数学任务时大脑皮层特定位置核磁共振显示漩涡方向变化，听与答时左右相反。对应脑区如图33.6。来自[8]

参考文献：

[1] Dehaene, Stanislas, Nicolas Molko, Laurent Cohen, and Anna J. Wilson. 2004. “Arithmetic and the Brain.” Current Opinion in Neurobiology 14 (2): 218–24. https://doi.org/10.1016/j.conb.2004.03.008.

[2] White, Arthur T. 1984. Graphs, Groups, and Surfaces. 2nd ed. Amsterdam, New York, Oxford: Elsevier Science Publishers B.V.

[3] White, Arthur T. 1984. Graphs, Groups, and Surfaces. 2nd ed. Amsterdam, New York, Oxford: Elsevier Science Publishers B.V.

[4] Glassman, Robert B. 2003. “Topology and Graph Theory Applied to Cortical Anatomy May Help Explain Working Memory Capacity for Three or Four Simultaneous Items.” Brain Research Bulletin 60 (1–2): 25–42. https://doi.org/10.1016/s0361-9230(03)00030-3.

[6] Liu, Hanqing, Jingtian Zhou, Wei Tian, Chongyuan Luo, Anna Bartlett, Andrew Aldridge, Jacinta Lucero, et al. 2021. “DNA Methylation Atlas of the Mouse Brain at Single-Cell Resolution.” Nature 598 (7879): 120–28. https://doi.org/10.1038/s41586-020-03182-8.

[7] Muller, L., Chavane, F., Reynolds, J. & Sejnowski, T. J. Cortical travelling waves: mechanisms and computational principles. Nat. Rev. Neurosci. 19, 255–268 (2018). 

[8] Xu Y, Long X, Feng J, Gong.  Interacting spiral wave patterns underline complex brain dynamics and are related to cognitive processing. (2023) Nat Hum Behav. 7(7):1196-1215.