了解一组物品集合的多少（数量）是动物做出日常决策的基础，包括决定是否与相邻群体进行战斗的决策[1]。另一些群居动物经常关心的数字是排名，已经属于社交的维度（第29节），这里不再讨论。

前一节讲到，不超过3或4的数字作为一个个物件被关注（object tracking），保留更多具象的特征[2]。

而大于4的数字不再被视为单个对象，而是可以检测到由“数字细胞”分别对其表征。在海马体、海马旁回（parahippocampalgyrus）、杏仁核等区域发现的这些表征数字的神经元，只在给定特定的数字时激活，而且对需要数的点阵和数字符号有一致表现（图34.1，图34.2）。不需要数点的数字符号对应的应当是视觉皮层与海马、杏仁核间更直接的检索（图15.3）。与我们前文介绍的其他特征一样，这些对数字有反应的神经元，预计大部分也只是略有偏好，对相邻数字可能呈现程度略有区别的激活（图34.2）。

除非有什么动物受到某种进化压力的强选择，否则较大的数字会以较低的精度被表征（在对数数值尺度上的高斯分布），正如100年前恩斯特·韦伯（Ernst Weber）所提出的韦伯定律（心理量和物理量的对数呈线性关系）[4]。从这个视角来看，英文在记录大于1000的数字时，每三位用逗号分隔也许是为了应对该问题。而科学计数法更是把10^n化为一个可以精确表征的数字。

图34.1 针对人类参与者的，在计算机上显示的简单加法或减法任务。在屏幕注视后，第一个数字（操作数1）后面是一个短暂的延迟，接着呈现加法或减法规则，然后是另一个延迟，然后是第二个数字（操作数2）。经过另一个短暂的延迟后，受试者需要在数字面板上指示计算出的结果（范围从0到9）。（A）标准和控制组中，以非符号和符号格式的表征的数字刺激（（B）示例刺激，表示不同的计算规则，由算术符号（“+”和“−”）和德语单词（“und”[加]和“weniger”[减]）表示。图片来源：[3]的图1BC。

图34.2 在加法或减法任务中，数字选择性神经元在表示操作阶段和延迟阶段的神经反应，如图36.1所示。9名正在接受药物难治性癫痫治疗的人类受试者参与了这项研究，他们都在颞叶内侧（MTL）进行了双侧慢性颅内深度电极植入，以定位癫痫病灶，以便可能的临床切除。在所有9名患者的16次记录中，共确定了836个神经元（585个单神经元和251个多神经元），其中杏仁核（AMY；153个单神经元和63个多神经元）、海马旁回（PHC；126个单神经元和61个多神经元）、内嗅皮层（EC；107个单神经元和54个多神经元）和海马（HIPP；199个单神经元和73个多神经元）。根据这些标准，排除了333个放电率小于1赫兹的单元。只剩下单神经元（代表单个神经元）才进行进一步分析。（A-D）四个示例神经元对非符号数字（左列）和符号数字（右列）的反应。两个海马旁回神经元仅对非符号数字1（A）和3（B）有反应。一个海马神经元（C）和一个杏仁核神经元（D）对非符号和符号数字5都有反应。左面板描绘了记录的动作电位密度图（颜色深度表示重叠波形的数量，根据底部的颜色刻度）。面板显示了许多重复格式的单细胞反应光栅（每个点代表一个动作电位）和平均瞬时放电率。前500毫秒代表固定期。颜色对应于五个不同的操作数1值。灰色阴影区域表示根据滑动窗口方差分析（每个面板上方的彩色编码p值）进行显著数字辨别的时期。插图显示了数字调谐函数。图片来源：[3]的第2图。面板D图例从海马更正为杏仁核，经原始通讯作者确认。

我们在本书开头就提到进化上古老的杏仁核，不只是情绪化的“低等”区域，它除了处理奖惩信息、实现对目标的强化学习[5,6]，还直接包含了可以表示数字和算术运算的神经元（图34.2，图34.3）。这可能是从评估奖惩的多少进化而来。

除了灵长类，鸟类的数能力也多有研究。乌鸦可以被训练将数字零包括在它们的“心理数轴”中，其中尾侧外侧巢状核（nidopallium caudolaterale，NCL）中的一维距离随着可数数字之间的数值差异而变化[7]。有趣的是，鸟类的NCL的形状也像一个部分甜甜圈，位于端脑（telecephalon）的后部（本书第1节），并且有助于诸如工作记忆和序列行为等功能[8，9]。这暗示数轴的神经元表征在鸟类和哺乳类中可能都用到日常用于表征顺序的区域。

有了数字，如何开展运算呢？同一项病人研究显示，无论是以符号形式还是以（德语）语言形式表示的加法和减法运算，都在海马体、旁海马区和杏仁核中由不同的神经元表示[3]（图34.3）。

其他计数规则和概念也可能以类似的方式存储在各自位置的细胞中，可以被反复调用（图34.4）。因此，许多计算符号和心智活动都可以被视为多维的（使用多个不同向量空间上进行，更加模块化），例如将加法看成是二维平面发生的（加数和被加数不位于同一个数轴上），而乘法则是加法按规则的组合。

图34.3 规则选择性神经元的响应。两个神经元分别选择性地对“加法”规则（A）和“减法”规则（B）作出响应。左图展示了记录的动作电位密度图（颜色的深浅表示重叠波形的数量，根据底部的颜色刻度）。右图展示了规则提示的多次重复中的单细胞响应光栅（每个点代表一个动作电位）和平均瞬时放电率。颜色对应于四个不同的规则提示。插图展示了在滑动窗口方差分析（ANOVA）中显著规则区分期间每个规则提示的平均活动（每个面板上方的颜色编码p值）。来源：[3]的图S9。

图 34.4 大脑海马、杏仁核等区域进行数值计算的示意图。研究中受试者在运算完成后往往需要在一段等待时间后才能交答案，这一过程中已经不看着题目，但预计需要海马等的低频工作记忆维持答案，并且准备回答。英文著作https://www.jennystanford.com/9789814968782/neuroscience-for-artificial-intelligence/已有。

可能由于这类实验都设置有等待时间，该研究并没有观察到正确答案对应的“数字细胞”（例如图34.4）被激活[3]。一种可能的解释是计算结果以语言的形式被保存，这一过程涉及该数字在大脑中的听觉或视觉投射。

我们看到，数学能力也可以落实到具体的神经元，只是还没有深入到亚细胞的树突轴、树突棘层面。我们可能不经意间学到了基本的数学，但根据怎样的轴和框架来学习才能更普遍地掌握呢？离日常生活更远的一些数学，是否也需要从一些更有前因后果的锚点开始呢？另一方面，AI辅助的数学探索也在成为现实。

参考文献：

[1] Nieder, Andreas. 2005. “Counting on Neurons: The Neurobiology of Numerical Competence.” Nature Reviews. Neuroscience 6 (3): 177–90. https://doi.org/10.1038/nrn1626.

[2] Kutter, E.F., Dehnen, G., Borger, V. et al. Distinct neuronal representation of small and large numbers in the human medial temporal lobe. Nat Hum Behav 7, 1998–2007 (2023). https://doi.org/10.1038/s41562-023-01709-3

[3] Kutter, Esther F, Jan Bostroem, Christian E Elger, Florian Mormann, and Andreas Nieder. 2018. “Single Neurons in the Human Brain Encode Numbers.” Neuron 100 (3): 753-761.e4. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2018.08.036.

[4] Dehaene, Stanislas, Nicolas Molko, Laurent Cohen, and Anna J. Wilson. 2004. “Arithmetic and the Brain.” Current Opinion in Neurobiology 14 (2): 218–24. https://doi.org/10.1016/j.conb.2004.03.008.

[5] Janak, Patricia H., and Kay M. Tye. 2015. “From Circuits to Behaviour in the Amygdala.” Nature 517 (7534): 284–92. https://doi.org/10.1038/NATURE14188.

[6] Courtin, J., Y. Bitterman, S. Müller, J. Hinz, K. M. Hagihara, C. Müller, and A. Lüthi. 2022. “A Neuronal Mechanism for Motivational Control of Behavior.” Science 375 (6576): eabg7277. https://doi.org/10.1126/science.abg7277.

[7] Kirschhock, Maximilian E., Helen M. Ditz, and Andreas Nieder. 2021. “Behavioral and Neuronal Representation of Numerosity Zero in the Crow.” The Journal of Neuroscience : The Official Journal of the Society for Neuroscience 41 (22): 4889–96. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0090-21.2021.

[8] Güntürkün, Onur. 2005. “The Avian ‘Prefrontal Cortex’ and Cognition.” Current Opinion in Neurobiology 15 (6): 686–93. https://doi.org/10.1016/J.CONB.2005.10.003.

[9] Johnston, Melissa, Andrew N. Clarkson, Emma K. Gowing, Damian Scarf, and Michael Colombo. 2018. “Effects of Nidopallium Caudolaterale Inactivation on Serial-Order Behavior in Pigeons (Columba Livia).” Https://Doi.Org/10.1152/Jn.00167.2018 120 (3): 1143–52. https://doi.org/10.1152/JN.00167.2018.