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我们在不同领域都能看到技术进步与科学突破之间的关系。在依赖光学显微镜形态观察的年代，19世纪下半叶由德国解剖学家约瑟夫·冯·格拉赫（Josef Von Gerlach）提出的弥散神经网络学说，拥趸包括首创了高尔基银染色法（Black reaction）的意大利科学家卡米洛·高尔基。弥撒神经网络学说认为神经系统是一个连续的网络结构，而非由独立的细胞组成。这一学说的出现，是由于当时显微镜和染色技术所限，无法观测神经元之间的连接。
西班牙科学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal ）改进了高尔基染色法，使得包括突触、神经棘等精细结构的边界连续的神经元细胞得以清晰呈现，发现神经细胞之间是存在间隔的。由卡哈尔推动的基于一个个神经元细胞的学说最终引发了神经科学的范式转移，神经元成为可以短暂放电的电容器，是独立的计算与存储单元。而将单个神经元作为计算单元，是本书反复出现的观点，也是当前神经网络和大脑的区别。在卡哈尔确立了神经元细胞彼此独立，而非弥散网络的一百年之后，“网络”在人工智能领域大行其道，而神经元细胞及树突棘等亚细胞层面的本地计算与存储功能，仍然被人忽视。
Braitenberg 和Schüz通过对小鼠大脑的长期研究估计，大脑皮层中的任何两个锥体神经元都可以由两个或三个突触连接起来的[1]，由此组成的所有可能关联，会是一个天文数字（相比社交网络中的六度分离，更加具有小世界网络特征）。连接的数量随细胞（或细胞亚群）数量的平方而增加。但大部分连接不会同时激活，使得工作中的神经网络能保持相对稀疏。神经元的激活进一步受到电信号在神经元之间传输概率的控制，不是每个电信号都能传递到下游。激活状态的神经元稀疏连接为大脑节省了所需能量和空间，同时也确保了成人大脑的鲁棒性，既有信息不易被覆盖。
图7.1 栉水母（A）由五个神经元组成的上皮下神经网的3D重建图。白色星号标示了神经元1和2细胞体之间的连续膜。 （B）上皮下神经网神经元细胞体的3D重建图，展示了细胞核（蓝色）和致密核心囊泡（橙色，（F）中也是）。 （C）上皮下神经网神经元细胞体的透射电镜（TEM）横切面，揭示了包括大的致密核心囊泡（白色箭头）在内的超微结构细节。（G）透射电镜截面展示微管蛋白tubulin的连续性（（E）中紫色也是）。来自[2]。
虽然人类这一支早就有了相对独立的神经细胞，最近研究发现，一种进化上最早分支的，并不在人类这一支上的胶状海洋无脊椎动物栉水母，其神经系统似乎确实是一个神经元之间无缝连接的连续的合胞体，其上皮下神经网（subepithelial nerve net, SNN ）的神经元有一个连续的质膜[2]。这栉水母很小，并不能为我们示范数十个神经元组成的网络。
前文提到，神经元之间最常见的突触是化学突触，例如一个锥体神经元释放囊泡，激活突触后锥体神经元的神经棘或引发动作电位激活整个细胞。而抑制性的中间神经元一方面互相之间可以有速度更快的电突触（心肌细胞也如此），即间隙连接（gap junctions），另一方面它们释放的神经递质可能需要远程扩散而作用更慢。
果蝇、线虫等相对简单的神经系统中，几个细胞就可以形成功能网络。果蝇还提供了一个电突触也可以不同步的例子[3，图7.2]。这提示哺乳动物大脑皮层的中间神经元网络也有很多可以局部调整的地方，这也是中间神经元对锥体神经元进行模块化拆分、实现局部调用的可能机制。
图7.2 果蝇飞行控制的五个中间神经元不同步激活（b），这种不同步源自较弱的间隙连接导致的异质性、细胞间不充分耦合（i）。来自[3]。
图7.3 常见抑制性中间神经元在锥体神经元（左侧，PC）的作用部位，及细胞间连接的基本模块（右侧）和功能。LPC，long projection cells。来自[4]。
图7.3展示了哺乳动物大脑皮层6种不同的中间神经元组成与锥体神经元构成的连接方式。Martinotti细胞（图中MNC）作用于顶部树突。前文提到两种篮状细胞（主流的大篮状细胞，图中PVC，以及CCK-BC）主要作用于细胞体，实际上大篮状细胞也有作用于树突的。枝形吊灯细胞（chandelier cells，CHC）作用于轴突起始位置，预计细胞核的数据已更新，但输出受抑制。图中ISC即VIP中间神经元，抑制Martinotti细胞、大篮状细胞等其他抑制性中间神经元。图7.3右侧还展现了不同的神经回路调控模式。例如枝形吊灯细胞仅输出抑制，而各层常见的大篮状细胞在锥体神经元被激活时被激活，对锥体神经元提供延时抑制、促进关停，另有这类中间神经元的互相抑制。Martinotti细胞也有在同层的锥体神经元激活后被激活的情况。表达缩胆囊素（Cholecystokinin, CCK，且同时表达VIP）的小篮状细胞（图中CCK-BC）介导的前馈性抑制，作用于细胞体，我们后文在海马区的节奏切换时也会看到这类细胞。
抑制性中间神经元对锥体神经元的调控既可以改变阈值，又有降噪、平顺极值等功能。同层的一批中间神经元对数据的记录对还可能有统计功能，包括标准差、平均数等。
上述的神经元间的连接方式，有各自发挥作用的时间和空间尺度。这些异质性带来的丰富功能也是当前神经网络不具备的。通过引入多种连接方式，可能丰富人工神经网络的初始设定，降低训练难度。
seRNN让神经元具备三维空间坐标的额外属性[5]，对神经元的物理位置进行了建模，之后通过对高斯距离远的神经元连接在训练过程中加上惩罚项，对欧式空间里距离较远的神经元进行减枝，可视为正则化，从而产生具有类似大脑的，模块化的小世界网络。这样的尝试，在熟悉了大脑的连接模式后，人工智能研究中会更多这样在物理过程上，借鉴生物脑中从神经元组成神经网络的尝试。通过引入不同连接方式，连接速度来为新一代人工智能的出现提供启发。
参考文献：
[1] Braitenberg, V. & Schüz, A. Cortex: statistics and geometry of neuronal connectivity. Cortex Stat. Geom. Neuronal Connect. (1998). doi:10.1007/978-3-662-03733-1.
[2] Burkhardt, P., Colgren, J., Medhus, A., Digel, L., Naumann, B., Soto, J. J., Nordmann, E.-L., Sachkova, M. Y., & Maike Kittelmann. (2023). Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems. Science, 380(6642), 293–297.
[3] Silvan Huerkey, Niemeyer, N., Schleimer, J.-H., Ryglewski, S., Schreiber, S., & Duch, C. (2023). Gap junctions desynchronize a neural circuit to stabilize insect flight. Nature, 618(7963), 118–126.
[4] Huang, Z. J. & Paul, A. The diversity of GABAergic neurons and neural communication elements. Nat. Rev. Neurosci. 20, 563–572 (2019).
[5] Achterberg, J., Akarca, D., Strouse, D. J., Duncan, J., & Astle, D. E. (2023). Spatially embedded recurrent neural networks reveal widespread links between structural and functional neuroscience findings. Nature Machine Intelligence, 1–13. https://doi.org/10.1038/s42256-023-00748-9
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