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听报道
与环境中的视觉场景不同，声音的出现，总是意味着某人或某物发出了声音[1]。如果一群动物在叫，对于听到这个声音的动物，就必须知道该怎么应对。这意味着暂时没有去处理的（被认为是干扰的）听觉信息，也会在脑中被处理、也消耗着能量。
一只在4400万年前琥珀中的保存完好的昆虫听觉器官，近年经由形态模拟显示，它能够听到雄性的性信号和来自其捕食者蝙蝠的叫声[2]，意味着听觉可以使用极少数神经元进行处理。
在像我们这样的灵长类动物中，许多声音频谱的细节已经消失在内耳的耳蜗中，声音频率越高，对其的表征越少，频率与表征呈粗略的对数关系。
内耳的毛细胞成束连接，经由机械传导，可迅速产生变化的受体电位，是听觉的物理机制。但机械传导的信号感知频率，受到固定的膜恢复时间限制，这导致采样率较低[1]。
在输出端，内耳耳蜗的毛细胞将机械信号传导为电信号的带状突触，与之类似的是视网膜上的视杆细胞和视锥细胞。这些细胞都有被称为带状突触的结构，聚集了由大型囊泡所支持的持续活动，能够处理听到或看到的连续信号。能够高频采样（释放囊泡），这不同于神经系统中经典的突触点对点转导，在细胞阵列中实现了局部信号放大和对超过阈值信号的屏蔽[3]。
图10.1 成年哺乳动物的听觉和前庭毛细胞及其神经细胞，来自[4]。
两耳之间的声强、时间延迟和相位的差异都有助于定位声音的方向，类似之前嗅觉的空间定位。水平面的空间分辨率在个体前方的耳间中线附近最高，位于听觉外围时变差，在背后处时最差。后听觉皮层的反应更快，而负责处理语言的前听觉皮层的活动则更持久（图 10.2)[5]。
图10.2 耳间相位差（IPD）的生理范围是听觉频率、头部大小和听觉系统的时间分辨率的函数。对于周期性的音调，高达音调周期的一半的耳间时差（ITD）可以用耳间相位差来表示，即IPD。(A)对IPD的检测取决于头部的大小。针对低频率声音（包括说话的频率）人类有相对较大的头部大小，IPD比ILD（耳间水平（强度）差异）更大，由此可判定方位。(B) 除了头部大小外，IPD还受到听觉系统时间分辨率的限制，即听觉神经纤维和皮层下听觉通路后续阶段的最高锁定频率，对于仓鸮，该频率可达到10 kHz，因此其可通过听觉进行高分辨率的空间定位。
图10.3 缅甸发现的透明小型淡水鲤科小脑丹鳉（Danionella cerebrum）[6]配发评论文章。
鱼类只有内耳。体型小的鱼，两边内耳的间距也小。最新研究表明，鱼听觉判断方向既用到两边的压力差，也用到粒子运动[6]，地球生物演化始于水中，鱼类听觉的这些构造在出水登陆以后开启了新的演化。
听觉幻觉在患有精神分裂症和双相情感障碍的患者中很常见。使用左旋多巴治疗的帕金森病患者可能会出现幻视和幻听[10.7,10.8]，这属于后文会讲到的生成式的回放。听觉皮层的损伤并没有导致耳聋，但患者变成了“词聋”，即不能处理声音中的结构信息，说明听觉皮层存储了声音范式。感官普遍具备的自发管理与跟踪机制，可能有助于解决大模型因缺乏自身实体而产生的诸多问题(如幻觉)，不仅限于幻觉。
参考文献：
[1] Jasmin, Kyle, César F. Lima, and Sophie K. Scott. (2019).“Understanding Rostral–Caudal Auditory Cortex Contributions to Auditory Perception.” Nature Reviews Neuroscience 20 (7): 425–34.
[2] Woodrow, C., Emine Celiker, & Montealegre-Z, F. (2023). An Eocene insect could hear conspecific ultrasounds and bat echolocation. CB/Current Biology, 33(24), 5304-5315.e3.
[3] Moser, Tobias, Chad P. Grabner, and Frank Schmitz. (2020). “Sensory Processing at Ribbon Synapses in the Retina and the Cochlea.” Physiological Reviews 100 (1): 103–44.
[4] Masetto, S., Spaiardi, P., & Johnson, S. J. (2022). Signal Transmission by Auditory and Vestibular Hair Cells. In www.intechopen.com. IntechOpen. https://www.intechopen.com/chapters/84077
[5] Heijden, Kiki van der, Josef P. Rauschecker, Beatrice de Gelder, and Elia Formisano. 2019. “Cortical Mechanisms of Spatial Hearing.” Nature Reviews Neuroscience 20 (10): 609–23. https://doi.org/10.1038/s41583-019-0206-5.
[6] Veith, J., Chaigne, T., Svanidze, A., Lena Elisa Dressler, Hoffmann, M., Gerhardt, B., & Judkewitz, B. (2024). The mechanism for directional hearing in fish. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-024-07507-9
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